1. ショウジョウバエおよびカイコにおける数種の pteridine 化合物の代謝に関する反応過程を明らかにした。
2. ショウジョウバエとカイコにおいてつくられる黄色色素 (sepiapterin) の化学構造を決定した。
3. ショウジョウバエおよびカイコを材料として pterine dehydrogenase および pterine reductase の反応機作を明らかにした。
4. Pteridine 代謝の起原は purine nucleotide であることを示唆した。
5. カイコの黄色致死に関する遺伝様式, 特にその母親遺伝とこれに関連する遺伝現象を明らかにし, その機構を pterine reductase 活性の遺伝子支配をめぐって解釈した。
6. カイコの幼虫の黄体色性の発現には皮膚細胞において黄色色素の生産のほかに, これと結合する蛋白の分化が必要なことを明らかにした。
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