日本鳥学会誌
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49 巻 , 2 号
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  • Kazuo OKANOYA
    49 巻 (2000) 2 号 p. 67
    公開日: 2007/09/28
    ジャーナル フリー
  • モートン ユージン.S
    49 巻 (2000) 2 号 p. 69-78,99
    公開日: 2007/09/28
    ジャーナル フリー
    コミュニケーションは資源を巡る競争において闘争の代わりをつとめる.コミュニケーションは直接鉢合わせになってしまう危険が無いように他の動物の行動を制御する.メスはつがいの相手になるオスの資質を見定めるためにコミュニケーションを用いる.このように,性選択はコミュニケーションに大きく影響を受けている.
    音声コミュニケーションの起源は,最初の陸上動物である両生類に今でも見られる.カエルは鳥類や哺乳類と違って,性成熟に達した後も体の成長が続く.大きな個体は小さな個体よりも低い鳴き声を発することができ,闘争すれば強い.両生類では低い鳴き声は他のオスに対しては威嚇的であり,メスにとっては魅力的である.重要なことは,発声のための身体的な構造と音声の持つ機能とが直接的に関連していることである.音声の機能と発声の機構との関連は,人間の言葉のように任意なものではない.
    鳥類での体の大きさと鳴き声の音程との関係は,どのようにして証明されるのだろうか.体の大きさと音程との関係はより象徴的であり,さえずりを行う鳥の動機を最も良く説明している.鳥は攻撃的なときには低く耳障りな発声を,争いを鎮めようとしたり,おそれているときには高く調子を持った発声を行う.この体の大きさと鳴き声の音程との関係は動機-構造規則モデルと言われる.このモデルは大きさの象徴的意味と動機とを関係づけるとともに,体の大きさと闘争能力という基本的な関係から導き出される.この動機-構造規則モデルは,発生機構の身体的形態と機能との関係を実験するための仮説を立てるのに便利である.
    ほとんどの鳥の歌のように,長距離のコミュニケーションに用いられる発声は別の問題である,この場合は通常,近くの相手に対する発声ほどには動機は重要ではない.私は,鳥たちが互いの距離をどのように測っているかを説明するために「伝達距離理論」を創り出した.音と音との間の非常に短い時間の間隔を分析する鳥の能力は,音の減衰を知覚するのに役立っている.この減衰とは,歌い手から歌が伝播して来ることによって起こる反響などの変化ではなく,音が球状に広がることによって起こる周波数や振幅の成分変化のことである.彼らは聞こえてきた歌と自分の記憶にある歌とを比較することによって,その音がどの位遠くから伝わってきたかを判断することができる.伝達距離理論は方言や歌のレパートリー,歌の複雑さと同様に,いくつかのグループで歌の学習がなぜ進化したのかを説明する助けになる.
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  • 岡ノ谷 一夫
    49 巻 (2000) 2 号 p. 79-85,100
    公開日: 2007/09/28
    ジャーナル フリー
    一般に,鳥の歌にはなわばりの防衛とつがい相手の誘引の2つの機能がある.後者の機能に重点をおいて歌をつかう種においては,歌は異性間淘汰により進化してきたと考えられる.このレビューでは,複雑な歌の性淘汰が鳥の脳の構造を変化させたかどうかを検討する.複雑な歌をうたうには,それを可能にする脳のコストがあるはずである.また,複雑な歌をきいてそれにもとづきつがい相手を選択するのにも,選択に要する認知機能が脳のコストとして存在するはずである.頭蓋の容量は成熟後は変化しないから,脳のコストは端的に頭蓋内でどのくらい容量を占めるかで比較できるであろう.したがって,歌に関わる特定の機能に特化した脳部位の体積を測定した研究を検討してみよう.
    鳴禽類における歌制御回路は図1のとおりである.
    歌の実時間産出は直接制御系と呼ばれる回路(神経核 HVc,RA)で行われる.一方,迂同投射系と呼ばれる回路(神経核Area X, DLM,LMAN)は歌の学習と知覚に関連するとされている.
    直接制御系の神経核の体積には性的2型があり,歌行動の性的2型と対応しているが,迂回投射系ではそのような対応は見られない.Area X はメスでは全く同定できないが,LMAN はメスでもオスと同じくらいの体積をもつ.これらのデータから,迂回投射系は歌の学習と知覚に,直接制御系は歌の実時間制御に関係すると仮定されている.
    直接制御系:直接制御系の神経核の体積は種レベルでみれば歌の複雑さと関係するが,同一種内では関係は明白ではなく,むしろ全く関係がないことを示したデータもある.種間比較では,歌の複雑さの指標も100倍からの違いが得られるが,同一種内の比較ではせいぜい4倍程度である.おそらくこれが,種内比較で肯定的な結果が出ない理由であろう.
    メスの歌選択性は,歌のプレイバックに対してどのくらい交尾誘発姿勢(CSD)が誘発されるかを指標とすることが多い.カナリアでは,HVc の破壊により CSD の選択性がなくなったという報告があるが,キンカチョウでは HVc の破壊による影響はなかった.これが種差と考えられるべきかどうかは不明である.
    迂同投射系:歌の複雑性と迂回投射系の関係を研究した報告は少ない.キンカチョウでは,LMAN の体積と歌の複雑さが逆相関したという報告がある.また,コウウチョウではAreaXの体積と歌の誘引力が逆相関したことを示す研究がある.歌の誘引力と複雑さの関係については不明である.一方,そのような関係は全くないという報告もある.
    キンカチョウでは,オスのAreaXを破壊することで,オペラント条件付けにより測定された歌の識別能力が低下した.また,同様な研究で,カナリアのメスの LMAN を破壊すると歌の識別に影響があるという.ムシクイに属する種では,メスの LMAN の体積がその種のオスの歌の複雑さに関係するらしい.コウウチョウではLMANの体積とメスが選り好みする程度が相関した.
    その他の脳構造:伝統的に考えられている歌制御系とはまったく別の部位であるが,NCM と呼ばれる部位では新奇な歌を聴くことで遺伝子発現が見られる.この部位の神経細胞も,新奇な歌にのみ反応することがわかっている,メスのホシムクドリでは,オスの歌の長さに応じて NCM の異なる部分で遺伝子発現が見られたと報告されている.
    ハトでは,視床下部の神経細胞がメスの特定の鳴き声に反応する.もし鳴禽でも同様な細胞が発見されれば,歌を分析するのは何も大脳だけではないということになろう.
    結論:メスの歌知覚と脳構造の研究はデータそのものがほとんどない.しかし,これはたいへん重要な分野であり,今後の展開が期待される.メスの歌知覚には迂回投射系が関わっていることは間違いないであろう.オスもメスも迂回投射系の破壊により歌の弁別力が下がるという報告は一致しているが,メスはLMANが大きい方が選択性が高く,オスは LMAN が小さいほうが誘引効果の高い歌をうたう.こうした一見矛盾したデータから LMAN の働きを洞察することが可能ではないだろうか.
    歌の複雑さと脳構造の関係は,種間比較では検出できるが,同一種内の個体比較では検出されていない.しかし,性淘汰により歌と脳が変化したことを示すためには,同一種内のデータがぜひとも欲しいところである.問題は脳にかかるコストを定量するための解剖学の技術と,歌の複雑さをどう定義するかにある.これからの研究では,脳の体積をはかるだけではなく,神経細胞の活性の度合いも定量化するような方法が必要である.また,歌の「複雑さ」とはいえ,要素のタイプ数のみが問題にされてきたが,要素配列規則も含んで複雑さを議論する必要があろう.
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  • 濱尾 章二
    49 巻 (2000) 2 号 p. 87-98,101
    公開日: 2007/09/28
    ジャーナル フリー
    鳥のオスが多くの子を残すためには,多くのメスを受精させることと共に,子が自立するまでの世話や他のオスによる受精を排除するための父性防衛が必要になる.これらの繁殖諸活動のうち,鳴禽類のさえずりは主につがい相手の誘引に使われる手段である.オスが多くのメスを得るためには,時期を選ばずさえずっているべきである.しかし,そのような行動は,ヒナの餓死やつがい外受精をまねくであろう.
    この論文では,効果的にメスの誘引をはかるために,オスが繁殖諸活動の中でどのように時期を選んでさえずっているのかについて検討する.そのために,まずさえずりと他の繁殖活動の間にみられるトレードオフの関係を示す.次に,2つの鳥種を例にあげて,繁殖ステージとさえずり活動の対応を生態的,社会的条件と関連づけて論議する.なお,鳥のさえずりには,メスの誘引の他にもなわばり防衛の機能があるが,これらの機能は相互に排他的なものではない.同じ鳴き声がそれを聞く個体の性によって異なる信号として受け取られるのである.この論文では,さえずりがメスの誘引に重要なはたらきをしていると考えられる種を取り上げ,さえずり活動の変化をメス誘引の観点から考察する.
    スズメ目の種では,父性防衛はメスが受精可能な期間,常に一緒にいてその行動を追跡するメイトガードによって行われることが多い.Ezaki(1987)は,特定のオオヨシキリ Acrocephalus arundinaceus のオスを繁殖期を通じて観察し,さえずり活動に費やされた時間とメスへの連れ添い行動に費やされた時間の間に負の順位相関があることを見いだした.このことは,さえずることとメイトガードが両立しないことを示唆している.つがい相手のメスが受精可能な期間にさえずって他のメスを誘引することは,オスにとって自らの父性を失うという出費が生じると考えられる.
    日本で繁殖するスズメ目鳥種の中から,子の世話の雌雄分担について情報があるものについてまとめたところ,オスが抱卵を手伝う種は26.6%であった(Table1).これらの場合,オスはメスよりも少ししか抱卵しないことが多いようである,また,全体の25.3%の種では,抱卵はメスのみによって行われるものの,オスが抱卵中のメスに給餌をする.しかし,その頻度は高いものではない.これらのことから考えると,多くの種では抱卵に対するオスの寄与は大きなものではなく,抱卵がさえずり活動を制限するほどの仕事になっていないものと考えられる.雛への給餌については,オオヨシキリで活発にさえずると雛への給餌が少なくなることが示されている.個々のオスについて早朝のさえずり頻度と昼間の給餌頻度を同じ日に調べたところ,両者の間に負の順位相関が認められた(Urano 1990a).雛への給餌は96.1%の種では雌雄で行われており(Table 1),この活動がオスのさえずり活動に影響している種が多いものと考えられる.
    続いて,さえずり活動と繁殖ステージの関係について検討する.オオヨシキリでは,メスを獲得するとオスはさえずらなくなるが,メスが産卵を始める頃に再び独身時と同じくらいの頻度でさえずり始める.オスがこの時期さらなるメスの獲得を目指していることは明らかで,事実多くの調査地で一夫多妻となるオスの割合が高いことが報告されている.つがい形成から産卵開始の頃までの間,オスはメイトガードを行っている.メスの受精可能期間は終卵産下の前日の朝までと考えられているので,メスがまだ産卵を終えておらず受精可能でつがい外受精の危険があるのに,オスはメイトガードをやめて第2メスの誘引に移るわけである.Hasselquist & Bensch(1991)は,オスが父性を失う可能性とメスを得られる可能性の大小から,さえずり再開のタイミングを調節していることを示した.彼らは,シーズンが進むとつがい形成が減ること,なわばりへの侵入が増えること,そしてさえずりの再開が繁殖ステージの中で相対的に遅くなることを示した.つまり,季節が進んでつがい外交尾をされる危険が増し,一方さえずってもメスを得られる可能性が低くなって来ると,オスはメスの誘引よりもメイトガードを優先させるわけである.この研究は,オスがメイトガードとさえずりそれぞれの出費と利益を計りながら,繁殖努力の配分を調節していることを明らかに示している.
    ウグイス Cettia diphone のさえずりはなわばり防衛の機能をもつことがわかっている(百瀬1986).一方,次のような理由から,ウグイスのさえずりにはメスを誘引する機能もあるものと考えられる.それは第一に,なわばりの面積が大きく変化してもさえずり頻度に変化がみられないこと,第二に,シーズン初期のメス渡来前よりもメスが渡来した後の方がさえずりが活発になること,そして,さえずり続けることによって多くのメスを獲得していることである(濱尾 1992, 詳細後述).
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