実践報告
北陸地方に生育するエビネCalanthe discolorにおける人工授粉および袋掛けが果実および完熟種子生産に及ぼす影響
2024 年 29 巻 1 号 p. 79-85
詳細
2024 年 29 巻 1 号 p. 79-85
要約： ラン科植物のエビネは、ランミモグリバエによる採食および花粉媒介者であるハナバチ類の減少により、絶滅危惧の危機に瀕している。そのため、袋掛けおよび人工授粉が有効な保全対策として考えられる。福井県内の野外5調査地区において、エビネに人工授粉および袋掛けを行い、果実および完熟種子が生産される割合を比較した。2021-2022年の2年間、全供試株24個体を対象に、1) 人工授粉未処理群/袋掛け未処理群 (13個体)、2) 人工授粉処理群/袋掛け未処理群 (5個体)、3) 人工授粉処理群/袋掛け処理群 (6個体)の3パターンに分類した。その結果、果実数は、人工授粉処理群では1個体あたり平均で5.0個 (最小1個-最大9個)の果実が生産されたのに対し、人工授粉未処理群では平均で0.2個 (最小0個-最大2個)であった(Wilcoxonの順位和検定、p<0.0001)。ランミモグリバエなどのハエ類による被害率は、袋掛け処理群では平均で0% (最小0%-最大0%)ですべての果実から完熟種子が生産されたのに対し、袋掛け未処理群では平均で56% (最小0%-最大100%)であった(Wilcoxonの順位和検定、p<0.01)。以上のことから、エビネにおける人工授粉および袋掛けにより、果実および完熟種子生産に統計的に有意な効果があることが確かめられた。特に、エビネにおける授粉の機会が極めて少ないことが示唆され、今後の世代交代を考慮すると問題である。
Abstract: The rare orchid Calanthe discolor is on the verge of extirpation from Japan due to foraging by the agromyzid fly Japanagromyza tokunagai and the decline of pollinator bees. Artificial pollination and bagging treatments that exclude foraging flies are promising conservation measures. We examined the rates of fruit set and ripe seed production resulting from the artificial pollination and bagging of C. discolor at five field sites in Fukui Prefecture, Japan. We tested 24 individuals over 2 years from 2021 to 2022, classified into three treatment groups: 1) no artificial pollination + no bagging (13 individuals), 2) artificial pollination + no bagging (5 individuals), and 3) artificial pollination + bagging (6 individuals). Artificial pollination resulted in an average of 5 fruits per individual (range: 1–9 fruits), while untreated plants produced only 0.2 fruits on average (range: 0–2 fruits; Wilcoxon rank sum test, p < 0.0001). Additionally, the average percentage of each plant damaged by flies such as J. tokunagai was 0% in the bagged group and 56% (range: 0–100%) in the untreated group (Wilcoxon rank sum test, p < 0.01). Thus, both artificial pollination and bagging of C. discolor produced statistically significant improvements in fruit set and ripe seed production. Our results suggest that pollination opportunities are reduced in untreated C. discolor, with serious implications for the species’ ongoing reproduction and survival.
近年は、多くの野生植物において絶滅が危惧されている。特に、日本のラン科植物の7割が絶滅危惧の状態にある(井上 1996)。ラン科植物は園芸種として価値があることから、人為的採取が後を絶たない。また、開発による自生地の破壊が個体数の減少をさらに深刻なものにしている(辻田ほか 2019)。
このような深刻な状況下において、ラン科植物の花茎や果実を採食するハモグリバエ科のランミモグリバエJapanagromyza tokunagai (Sasakawa)の被害が近年急速に拡大しつつあり、野生ランの保全にとって新たな脅威となってきている(Suetsugu et al. 2018)。北海道、本州および九州の9都道県において、ハエ類による果実や花茎への採食が見られた16種1品種のうち、15種1品種のランでランミモグリバエの寄生が確認された(菅ほか 2018b)。また、2種のランからハネオレバエ科のセマダラハネオレバエChyliza vittate Meigenが見つかった(菅ほか 2018b)。千葉県山武市の里山に自生する6種のランは、ランの種類や季節に関わらず、ランミモグリバエの被害が確認された(菅ほか 2018a)。以上の先行研究から、ラン科植物に寄生するハエ類の大半がランミモグリバエと推定される。
ランミモグリバエの幼虫は、ラン科植物の果実や花茎内部を摂食するため、種子生産が著しく阻害され、世代交代ができず、個体数の減少を招いている。ランミモグリバエの成虫は、産卵してから羽化するまでの期間が1ヶ月程度と比較的短いことから(菅ほか 2018a)、開花時期の異なる複数のラン科植物を乗り換えながら年多化性の生息を可能にしていると考えられる。野生ランの保全を行うためには、ランミモグリバエの寄生をできる限り抑制し、種子生産を成功させる必要があり、ランミモグリバエの防除法の確立は急務の課題である(村田・辻田 2020)。
北陸地方に位置する福井県にはエビネCalanthe discolor Lindl.の自生地があり、ランミモグリバエなどのハエ類の採食が確認された。エビネもまたランミモグリバエによる被害が報告されている(菅ほか 2018a,b)。エビネは環境省の準絶滅危惧および福井県の県域絶滅危惧Ⅱ類に該当する(福井県 2016)。エビネは福井県に限らず、沖縄県を除く46都道府県においてレッドデータに指定されている(「日本のレッドデータ検索システム エビネ」 http://jpnrdb.com/search.php?mode=map&q=06050326594 2023年10月10日確認)。エビネが減少している要因として、人為的採取および開発の両方が寄与している(井上 1996)。
エビネは、海外では中国南部から東部、朝鮮半島、日本では北海道(南部)、本州、四国、九州、琉球列島、伊豆諸島に分布する。暖温帯の落葉広葉樹林などの林床に生育し、しばしば群落になる。花粉の運び手は小型のハナバチ類である。管理された山林はよい生育立地となり、かつては里山によく見られた(遊川 2015)。
本研究ではエビネをランミモグリバエなどのハエ類の被害から防除するために、人工授粉および袋掛けを行い、果実および完熟種子の生産に及ぼす効果を検証することを目的とする。なお、キンラン属のキンランCephalanthera falcata (Thunb.) BlumeやクゲヌマランCephalanthera longifolia (L.) Fritschを対象に人工授粉および袋掛けを実施した研究は存在するが(伊藤ほか 2016)、エビネを対象に人工授粉および袋掛けを行った研究は見当たらない。
調査方法
調査地区は福井県内に位置するStns. A、B、C、D、Eの5ヶ所である(図1)。5ヶ所に生育するエビネ(全供試株24個体)を対象に、ハエ類被害への対策として、人工授粉処理群および未処理群、袋掛け処理群および未処理群を設けた。調査は2021-2022年の2年間実施した(表1)。全24供試株の属性データを付録として掲載した。
調査地区の植生を把握するために、2023年7月19-20日に、5ヶ所の植生を植物社会学的手法により調査した(表2)。調査面積は各地区とも約100m2である。調査者が地区内を歩きながら、出現する種を目視により確認し、種名を記録した。地区内に生育するすべての構成種を把握し、Braun-Blanquetの被度・群度を調査した(建設省河川局河川環境課 1997)。植物社会学的調査結果データを付録として掲載した。なお、種名は生物リスト(「河川水辺の国勢調査のための生物リスト 令和4年度リスト 植物」 https://www.nilim.go.jp/lab/fbg/ksnkankyo/mizukokuweb/system/seibutsuListfile.htm 2023年10月10日確認)に準じた。
Stns. A、BとStns. C、D、Eの間は約2km離れている。Stns. A、Bは山間部に位置するのに対し、Stns. C、D、Eは山間部を抜けた中腹部に位置する。Stn. Aは3個体(A-1、A-2、A-3)、Stn. Bは3個体(B-1、B-2、B-3)、Stn. Cは3個体(C-1、C-2、C-3)、Stn. Dは7個体(D-1、D-2、D-3、D-4、D-5、D-6、D-7)、Stn. Eは3個体(E-1、E-2、E-3)を観測した。Stns. A、B、Cの個体は2021-2022年の2年間継続して観測したのに対し、Stns. D、Eは2022年の1年間のみ観測した。2021年にB-3およびC-3、2022年にC-1およびC-2は、獣による被害のため途中で観測を中止した。人工授粉および袋掛けの処理は、アクセス性がよく、メンテナンスがしやすいStns. C、D、Eにおいて行った。
人工授粉は2021年には行わず、2022年5月4日に、Stns. C、D、Eの袋掛け処理群および未処理群の両方に実施した。袋掛け処理群では蕾の段階から袋掛けをしておき、袋のなかで開花してから数日後に授粉させ、速やかに再度袋掛けという順序で行った。
袋掛けは2021年には行わず、2022年4月28日に、Stns. D、Eの一部に実施した。袋掛けは果実を回収する2022年11月11日まで実施した。長期間設置するため、途中の夏季(7-8月)および秋季(11月)に袋の点検および補修を行った。対象株の脇に園芸用の支柱0.75mを立て、目が細かく(目合0.75mm)、通気性がよい、ポリエチレン製の防虫ネットで花茎を覆った後、袋の口の部分をビニタイで閉じた(図2)。支柱および防虫ネットは、ホームセンターで100円/本および1,000円/ネット(短辺1.35m×長辺5m)前後で購入した。ネットは袋掛け用に、裁断・縫合した。野外における袋掛けの設置は、半日を要した。
以上の試みにより、全供試株24個体は、1) 人工授粉未処理群/袋掛け未処理群 (13個体)、2) 人工授粉処理群/袋掛け未処理群 (5個体)、3) 人工授粉処理群/袋掛け処理群 (6個体)の3パターンに分類された(表1)。なお、エビネは自動自家受粉をしないことから(Suetsugu and Fukushima 2014)、袋掛けを行った個体は必ず人工授粉を実施した。2021年には果実がまったく生産されなかった。2022年に生産された果実は実験室に持ち帰り、1個体あたりの果実数および完熟種子かどうかを切開して確認し、1個体あたりの被害率を算出した。なお、ハエ類の被害を受けたエビネの種子は黒ずんで腐っていることから、完熟種子かどうかを容易に判断できる。
解析方法
1) 人工授粉処理群および未処理群の間で果実の生産に差があるか、2) 袋掛け処理群および未処理群の間でハエ類による被害率に差があるかを調べるために、ノンパラメトリック検定であるWilcoxonの順位和検定を実施した。統計ソフトはEZR(バージョン2.7-1)を使用した(Kanda 2013)。
なお、5調査地区の植生を比較すると、Stn. Aの草本層の割合が小さく、Stns. B、Cのそれが中程度、Stns. D、Eのそれが大きかった。人工授粉および袋掛け処理以外に、このような植生の違いが果実の生産およびハエ類による被害率に影響を及ぼしているかについては不明であるため、本解析に含めなかった。
果実の生産
全供試株24個体のなかで、人工授粉した11個体はすべて果実を生産したのに対し(結実率100%)、人工授粉しなかった13個体は、1個体しか果実を生産しなかった(結実率7.7%)。
2処理群における果実数は、人工授粉処理群では1個体あたり平均で5.0個 (最小1個-最大9個)の果実が生産されたのに対し、人工授粉未処理群では平均で0.2個 (最小0個-最大2個)であった(図3)。Wilcoxonの順位和検定を実施した結果、2処理群の間で果実数に有意差が認められた(p<0.0001)。
ハエ類による被害率
2処理群におけるハエ類による被害率は、袋掛け処理群では平均で0% (最小0%-最大0%)ですべての果実から完熟種子が生産されたのに対し、袋掛け未処理群では平均で56% (最小0%-最大100%)であった(図4)。Wilcoxonの順位和検定を実施した結果、2処理群の間でハエ類による被害率に有意差が認められた(p<0.01)。
果実の生産
キンランは人工授粉をした場合、果実を付けた個体数の割合は28.6-55.0%であったのに対し、人工授粉をしなかった場合、15.4-19.0%であった(伊藤ほか 2015)。本研究においても、エビネに人工授粉をしなければ受粉の機会が減少するという点で本研究結果と一致した。つまり、エビネの果実を確実に生産するために、人工授粉の効果は顕著であることが証明された。
本研究では、エビネの人工授粉未処理群では結実率が7.7%、1個体から生産される果実数が0個であった。この状態では世代交代が妨げられ、将来絶滅することが危惧される。ただし、Suetsugu and Fukushima (2014)によると、自然界におけるエビネの結実率は10％を下回り、その原因として特定の訪花昆虫に依存しているためと報告している。このように、元来受粉の機会が極めて少ないエビネが、絶滅危惧の危機に瀕している原因として、花粉媒介者であるハナバチ類が減少している可能性が考えられる(多田内 2020)。ハナバチ類の減少は、日本だけでなく世界中で起こっている。減少の要因として、過去50年間で農地の景観が大幅に変化し、農業政策と農業慣行の変更が、特にヨーロッパで多くのマルハナバチ属の減少に関与したと考えられる(Williams 1986)。その他にも、農薬のネオニコチノイドの使用(松田 2021)、外来種のセイヨウオオマルハナバチBombus terrestris L. (Buff-tailed bumblebee)の野生化(井之口ほか 2011; 井上ほか 2007; 高橋ほか 2010)の問題が指摘されている。
エビネ属の花粉を媒介する昆虫として、エビネはミツバチ科のニッポンヒゲナガハナバチEucera nipponensis (Perez, 1905) (石田・唐澤 1981)、キエビネC. citrina Scheidw.はクマバチXylocopa appendiculata Smith (長野・三枝 1975)などの観察報告がある(唐澤・石田 1998)ことから、多田内(2020)が指摘しているとおり、ニッポンヒゲナガハナバチの個体数が減少した可能性が考えられる。今後さらにエビネの供試株数を増やし、結実の有無を確認することによって、受粉の機会が減少しているかどうかを評価しなければならない。
ハエ類による被害率
キンランは袋掛けをした場合、すべての果実から完熟種子が生産されたのに対し、袋掛けをしなかった場合、まったく完熟種子が生産されなかった(伊藤ほか 2015; 松井ほか 2022)。本研究においても、エビネに袋掛けをした場合、すべての果実から完熟種子が生産されたことから、エビネをハエ類被害から防除するために、袋掛けの効果は顕著であることが証明された。
本研究では、エビネの袋掛け未処理群では56％の被害に留まった。先行研究においても、茨城県に生育するキンランの被害果率は91%であったのに対し、そのキンランから100m以内の範囲に同所的に生育していたエビネのそれは18%に留まった(菅ほか 2018b)。今後さらにエビネの供試株数を増やし、ハエ類の被害の有無を確認しなければならないが、現在のところ、エビネはキンランよりハエ類による被害の程度が小さいことが示唆された。
キンランと比較してエビネの被害率が小さい原因については、今後の興味ある研究課題である。ハエ類がエビネよりもキンランを選好する原因が解明されることによって、ハエ類の生態が理解され、ラン科植物をハエ類による被害から防除できる可能性が考えられる。また、ハエ類の天敵として寄生バチの存在が知られていることから(Suetsugu and Mita 2018)、寄生バチが減少したためにハエ類が増加した可能性が考えられる。
エビネの保全対策
生物多様性が豊富な自然界では、ハエ類の個体数は、寄生生物の存在によって抑制される傾向がある(榎本・阪本 2023)。ハナバチ類は森林帯の閉鎖的な自然環境より、半ば人工的な手が入って拓かれた里山的な二次的自然に適応した昆虫である(松村 2007)。そして、このような里山的な自然環境に生育してきたのがエビネである。近年は、里山的な自然環境が管理されなくなり、生態遷移が進行し、生物多様性が劣化する傾向にある。それに伴い、エビネが好む生育立地が減少し、併せて、花粉媒介者のハナバチ類の減少、ハエ類の天敵である寄生バチの減少も進行していると推定される。このような危機的状況にあるエビネを保全するためには、生物多様性が豊かである里山的な自然環境を取り戻すことが重要であると考えられる。
神戸大学大学院理学研究科の末次健司教授には、エビネの人工授粉および生態について有益な助言をいただきました。ここに深く感謝申し上げます。
調査地点の位置。5調査地区は福井県内に位置する。調査地区A、BとC、D、Eの間の距離は約2kmである。
Fig. 1 Location of survey sites. Locations of the five survey sites in Fukui Prefecture, Japan. The distance between survey areas A, B and C, D, E is approximately 2 km.
エビネの袋掛け。ハエ類被害対策として、エビネに袋掛けを行った。対象株の脇に園芸用の支柱0.75mを立て、目が細かく、通気性がよい、ポリエチレン製の防虫ネットで花茎を覆った後、袋の口の部分をビニタイで閉じた。
Fig. 2 Bagging treatment. Whole Calanthe discolor flower stalks were bagged to exclude foraging flies. We placed a 0.75-m horticultural prop beside the target plant for support, then covered the entire flower stalk with an insect repellent fine-mesh polyethylene bag, with good permeability to air. Finally, we closed the bag with a tie around the base of the prop and flower stalk.
人工授粉処理群および人工授粉未処理群におけるエビネの果実数。
Fig. 3 Number of fruits per Calanthe discolor individual in the artificially pollinated and untreated groups.
袋掛け処理群および袋掛け未処理群におけるエビネのハエ類による被害率
Fig. 4 Percentage of each Calanthe discolor individual damaged by flies in the bagged and untreated groups.
全24供試株の属性
|
個体番号 Number of individuals |
調査年 Survey year |
調査地区 Survey area |
個体名 Name of individuals |
操作 Operation |
結実果実数 Number of fruits collected |
被食果実数 Number of infested fruits |
被食果実率 Percentage of infested fruits |
|
|
人工授粉 Artificial pollination |
袋掛け Bagging treatment |
|||||||
| 1 | 2021 | Stn. A | A-1 | No | No | 0 | － | － |
| 2 | 2021 | Stn. A | A-2 | No | No | 0 | － | － |
| 3 | 2021 | Stn. A | A-3 | No | No | 0 | － | － |
| 4 | 2021 | Stn. B | B-1 | No | No | 0 | － | － |
| 5 | 2021 | Stn. B | B-2 | No | No | 0 | － | － |
| 6 | 2021 | Stn. C | C-1 | No | No | 0 | － | － |
| 7 | 2021 | Stn. C | C-2 | No | No | 0 | － | － |
| 8 | 2022 | Stn. A | A-1 | No | No | 0 | － | － |
| 9 | 2022 | Stn. A | A-2 | No | No | 0 | － | － |
| 10 | 2022 | Stn. A | A-3 | No | No | 0 | － | － |
| 11 | 2022 | Stn. B | B-1 | No | No | 2 | 2 | 100% |
| 12 | 2022 | Stn. B | B-2 | No | No | 0 | － | － |
| 13 | 2022 | Stn. B | B-3 | No | No | 0 | － | － |
| 14 | 2022 | Stn. C | C-3 | Yes | No | 6 | 5 | 83.3% |
| 15 | 2022 | Stn. D | D-1 | Yes | Yes | 5 | 0 | 0% |
| 16 | 2022 | Stn. D | D-2 | Yes | Yes | 5 | 0 | 0% |
| 17 | 2022 | Stn. D | D-3 | Yes | Yes | 2 | 0 | 0% |
| 18 | 2022 | Stn. D | D-4 | Yes | Yes | 4 | 0 | 0% |
| 19 | 2022 | Stn. D | D-5 | Yes | Yes | 6 | 0 | 0% |
| 20 | 2022 | Stn. D | D-6 | Yes | No | 4 | 0 | 0% |
| 21 | 2022 | Stn. D | D-7 | Yes | No | 9 | 1 | 11.1% |
| 22 | 2022 | Stn. E | E-1 | Yes | Yes | 4 | 0 | 0% |
| 23 | 2022 | Stn. E | E-2 | Yes | No | 1 | 1 | 100% |
| 24 | 2022 | Stn. E | E-3 | Yes | No | 9 | 4 | 44.4% |
5調査地区の植生
|
調査地区 Survey area |
Stn. A | Stn. B | Stn. C | Stn. D | Stn. E | ||||||||||
|
階層 Stratification |
高さ (m) Height |
植被率 (%) Vegetation coverage |
種数 Species |
高さ (m) Height |
植被率 (%) Vegetation coverage |
種数 Species |
高さ (m) Height |
植被率 (%) Vegetation coverage |
種数 Species |
高さ (m) Height |
植被率 (%) Vegetation coverage |
種数 Species |
高さ (m) Height |
植被率 (%) Vegetation coverage |
種数 Species |
|
高木層 Tree layer |
20 | 100 | 2 | 14 | 65 | 1 | 18 | 70 | 2 | 20 | 95 | 3 | 17 | 75 | 3 |
|
亜高木層 Subtree layer |
11 | 35 | 2 | 12 | 55 | 2 | 8 | 50 | 4 | 10 | 20 | 1 | - | - | 0 |
|
低木層 Bush layer |
3 | 15 | 3 | 5 | 20 | 1 | 2.5 | 45 | 9 | 4 | 30 | 10 | 2 | 20 | 6 |
|
草本層 Herb layer |
1 | 1 | 10 | 0.6 | 40 | 41 | 0.5 | 30 | 42 | 1 | 90 | 57 | 0.3 | 80 | 50 |
