葉緑体局在カルシウム結合タンパク質CASによる気孔閉鎖運動の制御

抄録

気孔の閉鎖運動には細胞質内の遊離Ca²⁺濃度（[Ca²⁺]_cyt）の変動が重要な役割を果たしている。 [Ca²⁺]_cytは、細胞外からの流入の他に、液胞や小胞体といった細胞内Ca²⁺ストアからの放出により制御されることが分かっているが、植物細胞に特有の葉緑体の役割は殆ど分かっていない。今回我々は、新規のCa²⁺結合タンパク質CAS（calcium sensing receptor）が葉緑体チラコイド膜に局在し、[Ca²⁺]_cytの制御に関わることを報告する。当初、CASは細胞膜上のCa²⁺センサーとして報告された。しかし我々は、CAS-GFP融合タンパク質発現系を使った局在解析により、CAS-GFPタンパク質が葉緑体チラコイド膜に局在することを明らかにした。さらに、細胞分画実験から、CASが葉緑体の膜画分に存在し、細胞膜にはみられないことが分かった。cas変異体では、細胞外Ca²⁺が誘導する気孔閉鎖機能が失われ、一方で、CAS過剰発現体では細胞外Ca²⁺が低い条件でも気孔の閉鎖運動が促進された。また、エクオリンを使った[Ca²⁺]_cyt測定系を利用し、CASの[Ca²⁺]_cyt制御への関連性を調べた。その結果、細胞外Ca²⁺が誘導する[Ca²⁺]_cytの一過的上昇が、cas変異体ではWTよりも抑制されることが分かった。これらの結果は、葉緑体タンパク質であるCASが気孔の閉鎖運動を制御している新しい可能性を示唆している。