水稲によるセシウム吸収と玄米への蓄積機構

石川 淳子; 羽田野 麻理

doi:10.34503/naroj.2021.8_83

Abstract

セシウムは根に局在するカリウム輸送体の一部を経由して作物体内に取り込まれるため，カリウムとセシウムの吸収は拮抗する．イネにおいては，高親和性カリウム輸送体 OsHAK1 が根からのセシウム取り込みの大半を担っている．土壌カリが不足する条件下では，上記の拮抗作用に加え，根における OsHAK1 発現量の増加がセシウム吸収をさらに助長する可能性がある．地上部においては，出穂期以降にセシウムの動態が大きく変化し，出穂期までに葉身に蓄積されたセシウムが転流するとともに，最上位節間に最も蓄積する．地上部でのセシウム動態に関わる輸送体はまだ明らかになっていない．土壌カリが不足する条件下では，放射性セシウムの玄米への分配割合が増加する．したがって，玄米への放射性セシウム蓄積を抑制するためには「根での拮抗反応」「根の輸送体発現量」による吸収面での影響，また「可食部への分配割合」による蓄積面での影響の両面から，栽培期間中の土壌カリレベルを極端に低下させないことが極めて重要である．また，土壌特性やイネの生長等によって変化する土壌中の可給態カリウム・セシウムの動態も十分に考慮する必要がある．

はじめに

2011 年に発生した東京電力福島第一原子力発電所の事故により放射性物質が福島県を中心とし広範囲に沈着した．中でも放射性セシウムは半減期が長いことから農作物等の汚染が懸念される．水稲の場合，事故は 3 月に発生し栽培期間では無かったため直接汚染は無く，土壌に沈着した放射性セシウムの吸収抑制を対象として主な対策が実施されてきた（太田 2014）．表土はぎ取りによる農地除染（藤村ら 2012）や，カリ上乗せ施用による放射性セシウム吸収抑制（Kato et al. 2015）等の対策の徹底により，2015 年度以降基準値（100 Bq/kg）を超過する玄米は生産されておらず（ふくしまの恵み安全対策協議会 2013），現在各地で栽培実証試験を経てカリ上乗せ施用の終了が進められているところである（福島県 2019）．また居住制限が解除された地域でも少しずつ営農が再開されつつあり（公益社団法人福島相双復興推進機構 2020），今後は基準値を超過しない玄米を安定的に生産し続けることが重要である．そのためには，吸収から玄米への蓄積に至る具体的な生理メカニズムへの理解が欠かせない．本稿では，イネによる放射性セシウム吸収・蓄積メカニズムについて，既報のレビューからその全体像をとらえるとともに，今後の低吸収・低蓄積品種の開発や肥培管理等の技術開発への展望を述べる．なお，本稿ではイネの根におけるセシウム吸収と体内分配・蓄積機構に焦点を当てるため，放射性セシウムと安定同位体セシウムの同位体分別はほぼ無いとの観点からレビューする．両同位体を用いた様々の研究結果を紹介するが，イネ体内での両同位体の動態は共通するメカニズムであることを念頭に置いていただきたい．

土壌からの放射性セシウム吸収

土壌中のセシウムは根から水稲体内に取り込まれるが，この過程は土壌中に存在するカリウムにより効果的に阻害される（Shaw and Bell 1991）．カリウムとセシウムはともにアルカリ金属に属し，セシウムは主として根のカリウム輸送体の一部を経由して体内に取り込まれるため，カリウムとセシウムの吸収は拮抗する（White and Broadley 2000）．カリ施肥による吸収抑制対策はこの拮抗反応を利用したものである．

イネにはカリウムチャンネル，カリウムトランスポーター等，合計 50 以上のカリウム輸送体遺伝子が存在する（Amrutha et al. 2007）．この中で，高親和性カリウムトランスポーター OsHAK1 の変異によりイネの放射性セシウム吸収は 80 ～ 90％程度減少したこと（Nieves-Cordones et al. 2017， Rai et al. 2017）から，50 以上のカリウム輸送体のうち OsHAK1 がセシウム吸収の大半を担うと考えられる．植物の塩分過敏性（SOS）経路に必要なセリン／スレオニンタンパク質キナーゼをコードするOsSOS2 も放射性セシウム吸収に関与するが，この遺伝子は塩ストレス応答を介して根における OsHAK1の発現を制御している（Ishikawa et al. 2017）．イネでは OsHAK1 以外の輸送体のセシウム輸送の有無については今のところ証明されていないが，モデル植物シロイヌナズナでは低親和性の陽イオンチャンネル（Voltageinsensitive cation channels, VICCs）の１つがセシウム輸送を担うことが明らかにされ（Kanter et al. 2010），イネでも同様の輸送体がセシウム輸送を担う可能性がある（Rai and Kawabata 2020）．ただし低親和性の輸送体は主に 1 mM 以上の高カリウム濃度下ではたらき，土壌溶液カリウム濃度が通常 10 ～ 100 μM と低い水田では高親和性カリウム輸送体が主役と考えられるため，結果として OsHAK1 がイネ根からのセシウム輸送の大半を担っていると考えられる（Rai and Kawabata 2020）．

OsHAK1 やその他のカリウム輸送体遺伝子は比較的短期間（数日間まで）の根圏のカリウム欠乏により根での発現量が増加する（Ma et al. 2012, Takehisa et al. 2013, Chen et al. 2015, Zhang et al. 2017）．これは土壌カリが不足する条件下において，植物が三大必須元素であるカリウムの吸収を維持するための適応機構と考えられるが，同時にセシウム吸収も増加させる．したがって土壌カリが不足する圃場では，カリウムとの拮抗反応によるセシウム吸収促進に加えて，根の輸送体発現量の増加に伴うさらなる吸収促進も十分に考慮すべきである（Fujimura et al. 2014, Rai and Kawabata 2020）．

上述のように OsHAK1 のセシウム吸収への寄与は非常に大きく，低吸収品種開発のターゲットの１つである．OsHAK1 変異体では OsHAK1 以外のカリウム輸送体がカリウム吸収をある程度補償するが（Rai and Kawabata 2020），土壌の低カリ条件においては体内カリウム不足と，それに伴う生育異常や収量低下が懸念される．なぜならOsHAK1 は根で最も多く発現するカリウム輸送体であり（イネ遺伝子発現データベース RiceXPro での検索結果）（https://ricexpro.dna.affrc.go.jp/）（ Sato et al. 2010），また，上述のように土壌カリが不足する圃場では OsHAK1 発現量の増加がカリウム吸収を維持するための適応機構を担うためである．実際，あきたこまちOsHAK1 変異体では，低カリ圃場において稈が柔らかくなるといった生育異常が認められている（Rai et al. 2017）．今後，被災地では上乗せカリ施用を徐々に中止する方向に向かうことから，ある程度土壌カリが少ない条件でも正常な生育・収量と放射性セシウム低吸収性を両立する品種の開発が必要である．

植物によるセシウムの吸収機構を考える上で，土壌特性や植物と土壌の相互作用等についても十分に考慮する必要がある．土壌の溶存態・交換態カリウムは非交換態画分と平衡関係にあり，溶存態・交換態カリウム濃度が低下すると非交換態画分由来の陽イオンが土壌溶液中に溶出される（Sparks 1987）．作物の生育に必要なカリが欠乏した土壌条件では， 2:1 型層状ケイ酸塩鉱物のフレイドエッジサイトに固定されていたセシウムの再放出が起こり得る（中尾 2012）．このため，水田からのカリウム溶脱やイネの生長・吸収にともなう土壌中の溶存態・交換態カリウムの減少（Kondo et al. 2015a）によって，非交換態由来のセシウムが土壌溶液中に放出される可能性がある（Ishikawa et al. 2018）．また土壌中での K⁺とCs⁺ の動態（固液平衡）は，土壌の粘土鉱物等の組成の違いに依存した荷電特性の影響を強く受ける．例えば 2：1 型層状ケイ酸塩鉱物の含有量の少ない土壌では，K⁺ の保持能が低いうえに Cs⁺ の吸着能力も低い傾向を示すと予想され，Cs⁺ の植物への移行リスクは比較的高い可能性がある．その他，土壌中での他イオン（NH4⁺等）とのバランス（Absalom et al. 2001），田面水の下方浸透や表面流出にともなうカリウム溶脱（Nishikiori et al. 2020），そして作物の品種や生育ステージなどによって異なるK⁺ 吸収のダイナミクスも土壌中での K⁺ と Cs⁺ の動態に影響すると考えられる．したがって，カリ施肥による放射性セシウムの移行抑制をより確実かつ効果的にするためには，土壌特性，水田のカリウム収支，品種，生育ステージ，根における輸送体遺伝子発現量の変動等を総合的に把握する必要がある．

セシウムの玄米への蓄積

イネ成熟期の地上部全体に占める玄米の乾物割合は約 35% だが，セシウムは 15 ～ 20% が玄米に，その他はワラ部分に蓄積する（Tsukada et al. 2002）．生育時期別に見た場合，乾物重の増加に伴いイネ全体のセシウム吸収量は増加する（Ishikawa et al. 2018）．出穂期まで各部位におけるセシウム濃度は大差ないが，その後，成熟期にかけて各部位の濃度は大きく変化する．特に節間の濃度上昇が著しく（図 1，Ishikawa et al. 2018），最上位節間（穂首）は成熟期における濃度が全部位の中で最も高い．一方で，葉身では濃度が減少し，登熟期間中にセシウムが葉身から節間や穂部に転流する（Ishikawa et al. 2018, Nobori et al. 2014）．登熟期間においては，葉身からの転流に加えて，新たに根から吸収された，あるいは出穂期までに根に蓄積された分の転流により玄米へセシウムが蓄積する（Ishikawa et al. 2018）．この際，最上位節間は全てのルートの通過点であるため，最もセシウムを蓄積しやすいと考えられる．

カリウムも同様に最上位節間に最も蓄積し，コシヒカリで乾物重の約 5% にも達する（Ishikawa et al. 2018）．カリウムとセシウムは，各部位への蓄積パターンは全体としては似ているが，カリウムは最も濃度が高い最上位節間と低い玄米の差は約 14 倍なのに対し，セシウムにおける両者の差は 4 倍程度である（Ishikawa et al. 2018）．

また，葉身からの転流について，セシウムはカリウムより転流しにくく，特に古い葉身のセシウムは転流しにくい傾向が認められた（Kondo et al. 2015b, Tsukada et al. 2002）．したがってカリウムとセシウムの分配パターンは基本的には似ているものの，異なる機構もはたらいている可能性が考えられる．

地上部でのセシウム輸送に関わる輸送体については分かっていない．カドミウム，ヒ素等の有害重金属元素は節に局在する輸送体が葉身あるいは穂への元素の分配に関わっていることが報告されている（Yamaji and Ma 2014, 2017）．根から吸収したこれらの有害金属元素は根の導管に入った後，主として蒸散流により地上部へ輸送される．節は葉身への輸送と穂への輸送を振り分けるハブとしての機能を有し，複数の輸送体が節に局在しそのプロセスに関与する．節は葉から他の部位への転流の調節にも関わっている．これらの過程において，カドミウムやヒ素の一部がハブである節に蓄積するため節では濃度が高い（Yamaji and Ma 2014, 2017）．一方で，上述のようにセシウムは節ではなく節間に蓄積するため，ヒ素やカドミウム等とは異なるメカニズムで輸送・蓄積されている可能性がある．イネの発現遺伝子データベース RiceXPro を用いて検索すると，イネ地上部の各部位で多数のカリウム輸送体が発現していることが分かるが，今後それらの機能解析が必要であろう．葉身からの転流に関わる輸送体，あるいは節間へセシウムを蓄積する輸送体等が明らかになれば，玄米以外の部位にセシウムを蓄積させ玄米への転流を抑制する技術開発等につながる可能性も考えられる．

玄米におけるセシウム蓄積はインド型品種で高く日本型品種で低いという品種間差異がある（Kojima et al. 2017，山口ら 2012）が，その要因はまだ十分には解明されていない．想定される要因として，インド型品種は日本型品種より生育量が多く土壌カリを収奪しやすいため拮抗的に取り込まれるセシウム量が多いこと，セシウム吸収能自体が高いこと，玄米へのセシウム分配割合が高いこと等が考えられる．品種間差異の要因解析は低蓄積品種の開発へ向け有用な知見となるだろう．

カリ施肥量の低下はイネのセシウム吸収量を増加させるのみならず，吸収した放射性セシウムの玄米への分配割合も増加させる（Ishikawa et al. 2018, Kondo et al. 2015b, Nobori et al. 2014）．この現象はソバでも報告されている（Kubo et al. 2017）．玄米へのセシウム分配割合が増加する要因は，低カリ条件下で葉身から転流されるセシウム量が増加するため，また根から新たに吸収された，あるいは出穂期までに根に蓄積された分の転流が促進されるためと考えられる（Ishikawa et al. 2018）．このような体内におけるセシウム分配の変化は，土壌のカリ不足に伴う植物体内のカリウム濃度の低下が引き金ではないかと指摘されている（Kondo et al. 2015b）が，今後の解明が期待される．

以上のことから，土壌カリが不足する条件下では「拮抗反応による放射性セシウム吸収促進」，「根における輸送体発現量の増加」，「可食部への分配割合増加」の少なくとも3 つの効果により，一気に可食部放射性セシウム濃度が上昇する．また先に述べたように，土壌カリが不足する場合には土壌中の植物が吸収可能な放射性セシウム量が増加する可能性もあり，これも可食部の放射性セシウム濃度を高める要因となる恐れがある．可食部の放射性セシウム濃度を高めないためには，吸収・可食部への蓄積の両面から，栽培期間中の土壌カリレベルを極端に低下させないことが極めて重要である．

おわりに

原発事故から約 10 年が経過した現在，カリ上乗せ施用の終了や居住制限が解除された地域での営農再開が行われつつある．今後も基準値を超過しない玄米を安定的に生産し続けるためには，土壌からの吸収，体内での分配，玄米への蓄積に至る具体的な生理メカニズムを踏まえた上で適切な肥培管理を行うとともに，低吸収・低蓄積品種と組み合わせた技術開発が有効だと考えられる．

引用文献

責任著者(Corresponding author)

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