アオサギ亜科はサギ科最大のグループで(HANCOCK & KUSHLAN 1984),高緯度地域を除き全世界に分布している.観察が比較的容易なため,早くから繁殖生態や採餌行動の研究が進み(MEYERRIECKS 1960, 1962, KUSHLAN 1976, HANCOCK & KUSHLAN 1984など),また数種がコロニーや採餌場所を共有することが多いため,群集生態学的方面からも比較研究がなされてきた(JENNI1969,WILLARD 1977, RECHER & RECHER 1980など).しかし,採餌生態の比較研究の多くは北米に集中してきており,日本ではあまり行われていない.また,近年日本におけるチュウサギの減少が指摘されているが(中村 1984, 成末 1992, 環境庁1991), 有効な保護管理策を講じるには採餌生態の理解が不可欠である.ここでは,日本産のアオサギ亜科のサギ類,アオサギ Ardea cinerea,ダイサギ Egretta alba modesta, チュウサギ E.intermedia, コサギ E.garzetta, アマサギ Bubulcus ibis, の生息場所利用,採餌行動,餌利用を調べ,北米との類似性とチュウサギの減少理由について論じる.
調査地は,千葉県の小櫃川河口付近の干潟,河川,農耕地を含む地域(Fig.1)である.調査は,センサスと個体観察によって1985年から1987年にかけての2年間行った.センサスは干潟,河川,農耕地のそれぞれに設けた調査区で月4回行い,個体観察は,採餌中の個体を継続的に5分以上観察し,餌内容と行動を記録した.採餌水深はサギのふしょ長,餌の人きさは嘴の長さと比較して推定した(Table 1).
調査地では,5種のサギは比較的似通った個体数変動を示した.12月から5月までは比較的少なく,6,7月にかけて著しい増加,10,11月に著しい減少を示した(Fig.2).コサギは冬期でも一定数が見られたが,アマサギはごく少数が越冬しただけだった.
アオサギは採餌場所として干潟と河川をよく利用し,ダイサギは干潟に多かった(Fig.3).チュウサギ,コサギ,アマサギはいずれも農耕地に多かった.また,ダイサギとコサギは,干潟,河川,農耕地を比較的どこでも利用したのに対し,アオサギの農耕地利用及びアマサギの干潟,河川の利用はほとんどみられず,チュウサギも農耕地以外の利用はあまりなかった,干潟と河川で採餌する場合,アオサギ,ダイサギは,チュウサギ,コサギより深い場所で採餌する傾向があった(Fig.4).農耕地では,ダイサギ,チュウサギ,コサギが水田,蓮田,休耕田など,水のある環境を主な採餌場所にしていたのに対し,アマサギは,あぜや草地など乾燥した場所で主に採餌し(Fig.5),水田で採餌する場合でもチュウサギやコサギより水の少ない田を選んだ(Fig.6).
採餌行動は,アオサギは待ち伏せ(Standing)法を主に用い,ダイサギはゆっくり歩き(Walking Slowly)法も用いた(Fig.7).チュウサギはゆっくり歩き法と待ち伏せ法を主とし,コサギは速歩き(Walking Quickly)法を主とする活発な採餌行動を示した.アマサギはゆっくり歩き法が主だったが,チュウサギより活発な採餌を行った.コサギはチュウサギに比べ,採餌中のつつきの頻度は高かったが,成功率は低かった(Table 2).
アオサギ,ダイサギ,チュウサギ,コサギは,いずれも干潟では魚類が主な餌だった.農耕地では,ダイサギとコサギはドジョウやアメリカザリガニを捕食し,チュウサギはその他にカエルと昆虫も利用した.アマサギは,昆虫類の利用が多かった(Table 3),コサギとアマサギは,微小な餌を数多く利用していた.干潟では,アオサギ,ダイサギ,チュウサギ,コサギの順に有意に大きな餌を捕食していた(Fig.8).
これらの結果から,アオサギは本来広い水界へ,アマサギは陸環境へ,チュウサギは湿地へ特殊化してきたものと推察される.一方,ダイサギは広い水界,コサギは湿地的環境をよく利用するが,この2種は非特殊化者として様々な生息場所を利用できる.アオサギとダイサギおよびチュウサギとコサギは,それぞれ体の大きさと生息場所利用が似ているが,採餌行動と餌利用には違いが見られた.
北アメリカでの研究(JENNI 1969,WILLARD 1977,RECHER & RECHER l980)と比較して,アオサギ,チュウサギ,コサギは,それぞれオオアオサギ Ardea herodias, ヒメアカクロサギ Egretta caerulea, ユキコサギ E.thula と似たニッチを占めている.ダイサギとアマサギは日本と北米両方に分布し,両地域で同じニッチを占めている.アオサギとオオアオサギおよびコサギとユキコサギはそれぞれ近縁である(CURRY-LINDAHL 1971,HANCOCK & KUSHLAN 1984)が,チュウサギとヒメアカクロサギの関係は明らかでない.DNA交雑法による解析(SHELDON 1987,SIBLEY& AHLQUIST 1990)では,チュウサギとヒメアカクロウサギは近縁でなく,また,ダイサギの北米の亜種 E.a.egretta と日本の亜種 E.a.modesta も別系統であることが示唆されている.

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光周期を10時間照明期,14時間暗期(LD10:14)からLD15:9まで,徐々に変化させた条件下で渡り鳥であるオオジュリン Emberiza schoeniclus を飼育したとき,LD13:11からLD14:10のときに渡りの衝動(nocturnal migratory restlesness,Zugunruhe)が活発に起きることがわかっている(NAKAMURA and ITO 1982,NAKAMURA and KITAHARA,1983).一方,アンドロジェン(雄性ホルモン)は春の渡りの調節因子である可能性が示唆されている(RANKIN 1991).さらにふん中のアンドロジェンを測定することによって血液中のアンドロジェンレベルを推定することが可能になってきている(BISHOP and HALL 1991,YAMAGCCHI and ISHII 1991).そこで上記のように光周期を変化させてオオジュリンを飼育した場合,ふん中のアンドロジェンレベルが「どのような変化」をするのかを調べた.この時対照として留鳥であるホオジロ Emberiza cioides を用いた.
オオジュリンとホオジロの雄を山梨県甲府市郊外で捕獲した後,各々を一羽づつかごに入れ,実験室で飼育した.飼育条件は温度22°C,湿度50%でほぼ一定にして,光周期のみをLD10:14からLD15:9まで,一週間に30分づつ明期を長く,闇期を短く変化させた.そして飼育期間中に両種とも3～6個体のふんを定期的に採取し,一定量を蒸留水でホモジェナイズし,このホモジェネートを遠心した後,上澄みをジエチルエーテルで抽出し,この抽出物中のアンドロジェンをラジオイムノアッセイにより定量した.
その結果,オオジュリンにおけるふん中のアンドロジェン含量はLD10:14とLD11:13では低いレベルであったが,LD12:12で急激に増加した.その後,やや減少したがLD14:10までは比較的高いレベルを維持した.一方,ホオジロでは光周期の変化に対してふん中のアンドロジェン含量は有意な変化を示さなかった.オオジュリンで観察されたように,LD12:12からLD14:10までの高いアンドロジェンレベルを示す光周期は,渡りの衝動がおきる直前から衝動が活発になる時期と一致した.さらに,ふん中のアンドロジェン含量と血液中のアンドロジェン濃度が増加すると考えられる.
ミヤマシトド Zonotrichia leucophrys gambelii を用いた一連の実験から,アンドロジェンは春の渡りの調節因子の一つであることが示唆されている(RANKIN,1991).したがって,本研究の結果からオオジュリンでも春の渡りにおいてはアンドロジェンは重要な役割を果たしているものと推察される.今後,実際にアンドロジェンが春の渡りの調節因子であるのかどうか,さらに検討する必要がある.

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鳥類の繁殖失敗の最も大きな原因は卵や雛の捕食であり,多くの鳥類は捕食による繁殖失敗を回避できるような場所を営巣場所として選択する.営巣場所の様々な特徴,たとえば植物による巣の被覆の度合い,樹種,巣の地上からの高さ,林縁からの距離などが捕食の受け易さ,受け難さに関係している.しかし,温帯域で繁殖する鳥類にとっての営巣環境は季節の進行と共に樹木や草本が開葉,伸長するので大きく変化する.したがって,鳥類の巣場所選択の研究においては,営巣環境の季節変化と鳥が選択する巣場所の季節変化をともに解明する必要がある.多くの研究者は植物の季節性が皿型の巣で繁殖する鳥類の捕食圧に関連して重要であることを強調しているが,捕食と植物の季節性の関係を定量的に明らかにした論文はほとんどない.本研究は,1)モズ Lanius bucephalus が営巣した植生の種類および巣の地上からの高さの季節変化と営巣植物の開葉の季節変化の対応関係を明らかにし,2)巣立ち成功を評価関数にして営巣植物,および巣の高さの季節変化の意義を検討した.
調査は1992年から1995年の4月から7月まで,北海道石狩郡の農耕牧草地で行なった.モズが営巣する植生の利用頻度の季節変化を分析した結果,繁殖期前期には前年の葉で覆われたクマイザサ Sasa senanensi やツル植物のツルで覆われた場所に営巣し,矮性の常緑針葉樹ハイイヌガヤ Cephalotaxus harringtonia,イチイ Taxus cuspidata にも営巣し,落葉広葉樹の低木の利用頻度は低かった(Fig.1).繁殖期が進行するにつれてササおよびツル植物の利用頻度はともに低下したのに対し,落葉広葉樹の低木であるエゾノコリンゴ Malus baccata,ノリウツギ Hydrangeapaniculata,エゾニワトコ Sambucus sieboldiana,ヤナギ類 Salix spp. の利用頻度は上昇した(Fig.1).繁殖期後期ではササの利用頻度がさらに低下し,落葉低木の利用頻度は上昇した(Fig.1).これらの落葉低木は繁殖期中期に一気に伸長し,後期にかけて開葉しきる状態になっており,モズが営巣する植生の季節変化は,植物の開葉の進行に対応していた(Figs.1,2).
巣の地上からの高さは,季節の進行とともに高くなった(Fig.3).それぞれの植物ごとに巣の高さの季節変化を見たところ,ササとツル植物は季節を通して巣の高さに変化は認められなかったが,落葉広葉樹低木とその他の場所における巣の地上高は季節の進行とともに高くなった.ササに造られた巣の地上高は他の巣に造られたものよりも有意に低かった.巣の地上高の季節変化も植物の開葉の進行に対応していた(Figs.2,3).繁殖期初期の巣が低い位置に造られたのは,より高い位置に巣を被覆する葉が開葉していなかったためと考えられる.
営巣植物のタイプごとに巣立ち成功の季節変動を比較した.その結果,ササおよびツル植物では季節的な差は認められなかったが,落葉広葉樹低木とその他では後期が前/中期に比較して巣立ち成功が有意に高かった(Table 1).捕食を受けなかった巣と捕食を受けた巣の地上からの高さを比較した結果,繁殖期前期では差が認められなかったが,中期では捕食を受けた巣で高くなり,後期では捕食を受けなかった巣の地上高が高かった(Table 2).地上性のほ乳類による捕食率が前期に高かったのは,巣の地上高が低かったためと考えられ,中,後期に低くなったのは巣の地上高が高くなっためであろう(Table 3).
他の鳥の研究では,地上の巣よりも樹上の巣の方が捕食圧が低いことが実験的に明らかにされている.一方,逆の結果も示されており,捕食圧は調査域の捕食者の種類によって異なると考えられる.そこで,1995,96年に捕食を受けた55巣の状況から捕食者を推定した.その結果,46%(n=25)が地上性ほ乳類によって捕食されていた.また,巣の構造に全く撹乱の痕跡がない捕食が49%(27),巣材が引き出された捕食が5%(3)認められた.これらの捕食者は特定できなかったが,撹乱の痕跡がない捕食にはヘビ類よる捕食が含まれると考えられたので,本調査域では地上捕食者の捕食圧が高いといえる.モズが地上捕食者による捕食を逃れるためには営巣場所を高くする必要がある一方で,植物の開葉の季節性に巣場所の利用可能性が制約されていると考えられた.
これらのことから,モズは植物の季節変化にしたがって,捕食を回避できるように営巣場所を変化させていることが示唆された.

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北海道の低地落葉広葉樹林において,1993年から1995年にかけての春の渡り期に捕獲調査を行い,そのうち100羽以上捕獲された5種について,その数を時間帯ごとにまとめて比較した.捕獲にはHTX(30メッシュ×12m)のかすみ網を用い,高さは林床植生であるササとほぼ同じ約1.8mに統一した.その結果,まず,各種について捕獲数のピーク時期にそれぞれ差のあることが知られた.次いで,4種(ルリビタキ,ヤブサメ,ウグイスおよびアオジ)については,A時間帯(4:00～9:00)の方が,B(9:00～14:00)およびC(14:00～19:00)よりも有意に多く捕獲され,渡り途上であっても,繁殖期における定着個体と同様に,早朝において活動が最も活発であることが示唆された.しかし,BC時間帯間で有意差が認められたのはルリビタキのみであった.この結果から,これらの種に関しては繁殖初期の早朝における従来のセンサス法ではかなり多くの通過個体を記録することが予想されるため,行動の違い等に着目して繁殖個体との判別を慎重に行う必要があること,さらに調査時期の選定にも種ごとの渡り時期の違いを考慮すべきであることが必要であると思われる.一方,センダイムシクイでは,時間帯による差は認められなかった.同日中に捕獲された個体数の時間帯ごとの相関係数を求めたところ,ルリビタキとアオジについてはすべての時間帯間で,ヤブサメ,ウグイスおよびセンダイムシクイではAB時間帯間のみで高い相関が得られた.これらの結果から,ルリビタキとアオジでは,限られた時間での捕獲結果から時間帯間における単回帰式を適用することにより,春期における捕獲数の日周変化や渡り傾向をかなり正確に推定することが可能であると思われる.

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鳥類の場合,その摂取エサ量を嘴峰長との相対サイズから評価する方法があり,この方法はサギ類などでも多く用いられている.より正確な摂取量の評価には,嘴峰長の個体による差を把握する必要がある.日本におけるアオサギの嘴峰長の測定結果から,幼鳥は成鳥より有意に嘴峰長が短いことが判った.サギ類の成鳥と幼鳥との採餌行動を比較した研究では,齢による嘴峰長の差を考慮した例はないが,幼鳥の巣立ち後,数カ月間は嘴峰長の差に注意を払う必要があるだろう.

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アカモズは羽色の性的二型が不明瞭なので,形態計測値の雌雄比較,および判別分析による雌雄判別を試みた.調査は1992～1996年の5～7月に北海道石狩郡で行なった.抱卵斑の有無によって性判別をしたアカモズの雄19個体,雌16個体について,10箇所の外部形態の計測,および体重測定を行なった.その結果,尾長と額の白色帯の幅は雄で有意に長い傾向が認められたが,自然翼長,ふしょ長,露出嘴峰長,嘴高長,嘴幅長,口角長,全頭長には有意な雌雄差は認められなかった。
計測値間で高い相関関係が認められなかった6変数,すなわち尾長,ふしょ長,露出嘴峰長,嘴高長,嘴幅長,額の白色帯の幅を説明変数として,変数増加式の多変量線形判別分析を行なった.その結果,尾長と額の白色帯の幅の2変数が選択され,以下の判別式が得られた.
Z=23.8-0.66_x1+0.24_x2(F=40.28, dfs=2.29, P<0.0001)
_x1は尾長(mm), _x2は白色帯の幅(mm)を示し,判別値Z<0で雄, Z>0で雌として判別される.この判別式を用いたときの雄の判別率は89.5%,雌の判別率は100%,両性では94.3%であり,雌雄の判別がほぼ可能であることがわかった.繁殖地に渡来したばかりの雌は抱卵斑を発達させていないので,その時期の雌雄の識別にこの判別式は効果的である.

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A total of 5, 305 Proccellariiform birds were counted at the Pacific off N. E. Japan (36-41°N, 142- 152°E) during 23 days of observation from fishing vessels, July-August in 1982-1989. Calonectris leucomelas was abundant where surface water temperature ranged from 20.3 to 26.5°C from coastal water to 600 km offshore. Pterodroma longirostris was common in pelagic area (24.4-26.6°C). Pt. solandri was observed up to 39°N while Pt. externa occured up to 36°30′N.

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