植物の形態形成では、遺伝的に決められた一定の大きさに、細胞が伸長・肥大することが必要である。この細胞の伸長・肥大過程において、細胞壁の合成や修飾が大変重要である。我々は、細胞伸長と細胞壁合成に関わる遺伝子を明らかにするため、非許容温度(31℃)下で細胞伸長が阻害され、細胞壁合成に異常を示す温度感受性acw1-7変異体を単離・解析している。これまでにacw1(3), 2, 7遺伝子座について詳細な解析を行い、セルロース合成に膜結合セルラーゼ、ダイナミン様タンパク、キチナーゼが必要であることを本学会にて報告した。今回、acw4,5,6変異体の解析を行ったので報告する。
　acw4,5,6変異体の細胞壁分析の結果、セルロースだけではなく他の多糖合成にも影響が出ていることが示された。したがって、acw4,5,6変異体の細胞壁合成異常は、変異の間接的な影響であることが示唆された。acw6では細胞伸長阻害に加え根のradial pattern形成の異常も観察された。acw4とacw6遺伝子座は、それぞれ第1染色体14cMと112cM付近に、acw5遺伝子座は、第4染色体81cM付近にマッピングされた。現在、原因遺伝子の単離にむけて、ファインマッピングと相補テストを行っている。

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高等植物のアスコルビン酸ペルオキシダーゼ(APX)APXにはアイソザイムが存在し、各オルガネラで常時もしくはストレス下で生成するH₂O₂レベルを制御している。ホウレンソウ細胞質型 APX(cAPX)は、光酸化的ストレスに対し特異的に応答している。しかし、cAPXの発現調節および生理的意義は、不明な点が多い。そこで、cAPXのプロモーター解析を行い、cAPX発現調節の考察を行った。ホウレンソウcAPX遺伝子プロモーター領域を5’側より欠失させ、GUS遺伝子と連結した融合遺伝子をアラビドプシスへ形質転換した。得られた形質転換植物をX-glucにより染色した結果、葉と根端で強くGUS発現が観察された。また、強光照射30分(1,600 μE/m²/s)と正常条件下におけるそれぞれのGUS活性の測定を行った。その結果、-1753 bpのcAPXプロモーターを導入した植物体では、正常条件下でのGUS活性と比べ約3.5倍の増加が認められ、-1325 bpを導入した植物体においても2.5倍の増加がみられた。一方、-860～ -139 bpを導入した植物体では顕著な誘導は認められなかった。以上のことから、強光応答に関与するシスエレメントは-1325 bp～-860 bpの領域内に存在することが示唆された。

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ホウレンソウやタバコなどの高等植物葉緑体に存在するチラコイド膜及びストロマにアスコルビン酸ペルオキシダーゼ(tAPX, sAPX)は前駆体 mRNA におけるイントロン11および12の選択的スプライシング機構によりそれぞれの成熟型mRNA (sAPX-I, -II, -III, tAPX-I) が生成している。この制御にはイントロン12の下流に存在するシス配列/SREがスプライシングエンハンサーとして機能していることが明らかになった (Yoshimura et al., 2002 J. Biol. Chem., 277, 40623-40632)。そこで、葉緑体型APXの発現が選択的スプライシング機構に依存しないアラビドプシスを用いたin vivoスプライシング解析系により、SREを介したスプライシング制御系の普遍性を検討した。ホウレンソウ葉緑体型APX遺伝子の3'-領域をCaMVプロモーター下流に連結した導入遺伝子をアラビドプシスへ形質転換した。導入遺伝子由来の前駆体mRNAのプロセッシング過程をRT-PCRにより解析した結果、すべての成熟型mRNAの生成が認められた。一方、SREの一部を欠失もしくは変異させた場合、tAPX-I mRNAのみが生成していなかった。以上より、SREを介した選択的スプライシング制御系は他の遺伝子群にも機能することが示唆された。また、データベース解析の結果、アラビドプシスにおいて11種類の遺伝子配列内にSREと非常に相同性の高い領域が認められた。

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　植物のCuZn-SODには葉緑体型と細胞質型のアイソザイムがあるが、大部分の緑藻にCuZn-SODが無いことから両アイソザイムの起源に興味が持たれている。我々は昨年の本学会でSpirogyraから葉緑体型CuZn-SOD cDNAを藻類として初めてクローニングし、分子系統樹上で両アイソザイムの分岐点近傍に位置することを報告した。今回は遺伝子構造を比較する目的で、Spirogyraからゲノム遺伝子を単離しその構造を解析した。
　DNeasy Maxi Kitで調製したゲノムDNAとcDNAの塩基配列より得たプライマーを用いたLong-PCRで1,686 bpのDNA 断片を得た。さらにこの両末端部位の配列を基に、GenomeWalker Kitを用いたPCRで5.5 kbpの5'上流および1.4 kbpの3'下流のDNA断片を得、3,402 bpの葉緑体型CuZn-SOD遺伝子の塩基配列を決定した。Spirogyraの遺伝子には9個のエキソンがあり、8個のエキソンを持つ植物の葉緑体型遺伝子に比べイントロンを一つ余分に持っていたが、その他のエキソン／イントロン構造は植物のものと一致した。余分のイントロンは191 bpで、葉緑体移行シグナル領域の切断部位より9 bp上流に存在し、植物の細胞質型CuZn-SOD遺伝子の5'-UTR内の第1イントロンの位置と完全に一致していた。したがってSpirogyra遺伝子は両アイソザイムの祖先遺伝子に近い構造をしていると考えられる。現在、コケ・シダ植物にもこのイントロンが存在するかを検討している。

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　塩生植物Atriplex lentiformisのカルスの細胞外画分に、非常に存在量の多い蛋白質を発見した。この蛋白質は蓚酸酸化酵素(OXO)活性とsuperoxide dismutase（SOD）活性を持つgerminに相同性を持つためAlGLP（A. lentiformis germin-like protein）と名付けられた。AlGLPからSOD活性は検出されたが、OXO活性は検出されなかった。このAlGLPのmRNAはカルスで強く発現し根でも発現するが葉では検出されない。またNaCl処理、もしくはABA処理を与えた場合、その根の発現が抑制される。AlGLPのin vivoでの働きを推測するため、葉に様々な植物ホルモンを与え、AlGLPの転写の誘導を調査した。その結果、methyl jasmonate処理で誘導されることが分かった。さらに傷害ストレス、硫酸銅処理を葉に与えた場合も転写の誘導が見られた。しかしながら、これらの誘導はABA処理により抑制された。このextracellular SODは様々な環境ストレスに対して複雑な制御を受けていることが分かった。

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　当研究室で蘚類ネジクチゴケ（Barbula unguiculata）から初めて見出した細胞外Mn-SOD（BuGLP）は、植物界に広く存在するgermin様タンパク質の1つであった。germinやGLPの生理機能についてはあまり明らかになっていない。そこで、本研究ではBuGLPのSOD活性を基にした解析によりGLPの生理機能を明らかにすることを目的とした。
　NaClまたはパラコートにより酸化ストレスを与えたとき、NaClではBuGLP mRNAが増加したが、パラコートでは減少した。NaClを添加したとき大部分のBuGLPタンパク質が培養液に溶出したが、パラコートではBuGLPタンパク質の培養液への溶出は見られなかった。過酸化水素を添加すると、BuGLP mRNA量はパラコートと同様に濃度依存的に減少した。NaClを添加した後、さらに過酸化水素を添加すると、BuGLPタンパク質の培養液への溶出が起こり、BuGLP mRNAが増加するが、その増加量はNaClのみ添加したときと比較すると減少した。これらの結果より過酸化水素がBuGLPの発現制御に関わることが示唆された。この発現制御機構をさらに解析するためにBuGLP遺伝子のプロモーター領域をクローニングし、解析を行っている。

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The E.coli gene katE, driven by the promoter of Rubisco small subunit gene of tomato, rbcS3C, was introduced into a tomato (Lycopersicon esculentum Mill.) by Agrobacterium tumefaciens-mediated transformation. Catalase activity in transgenic plant was approx. 3-fold higher than that in wild-type plant. Leaf discs from transgenic plants remained green at 24h after treatment with 1 μM paraquat under moderate light intensity, while leaf discs from wild-type plants showed severe bleaching after the same treatment. In addition, ion leakage from transgenic leaf discs was significantly less than that from wild-type leaf discs at 24h after treatment with 1 μM paraquat and 10 mM H₂O₂, respectively, under moderate light intensity. The protect efficiency of the E.coli catalase in the transgenic plant was checked against different oxidative stresses. The transgenic plants showed relatively higher tolerance for paraquat, exogenous H₂O₂ and cold stress than the wild-type plants but not for salt stress

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We found that in Synechocystis PCC 6803 two glutathione peroxidase (GPX)-like proteins utilized NADPH, but not GSH, as an electron donor. To elucidate the physiological function of GPX-like proteins in S. 6803 cells, here we studied the supply of NADPH for GPX-like proteins and the effect of several stresses on the expression of two genes. The t-butyl hydroperoxide (t-BuOOH)-dependent evolutions of oxygen in wild type and mutant cells disrupted by a kan^r cartridge gene indicated that activities of Gpx-1 and Gpx-2 are coupled with NADPH supplied from the photosynthetic electron transport system. By Northern blotting, gpx-1 transcripts were expressed under high light or by the treatment of t-BuOOH and salt, while gpx-2 was up-regulated to high light and salt stress conditions; it was induced within 15 min and then decreased. Interestingly, the transcript level of gpx-2 was not changed in response to the treatment of t-BuOOH.

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植物は様々なストレスを受けることにより活性酸素を発生させることが知られている。これらのストレスに対抗するため、植物はストレスを受けると活性酸素除去酵素群の発現を誘導する。rcd1-1（Overmyer ら、2000） と同じ遺伝子座上に変異が起こっているパラコート耐性突然変異体 rcd1-2 は活性酸素が関与すると考えられる紫外線の照射や塩ストレスに対して耐性を示したが（日本植物学会第66回大会、2002）、同じく活性酸素発生を伴うオゾンの曝露に対しては感受性を示した。その損傷は活性酸素による一次的な反応ではなく、プログラム細胞死的な反応であった。rcd1 突然変異は劣性なので、rcd1-2 変異体はストレス反応系の負の調節因子の機能が欠損していて常にストレス反応を起こしてしまい、構成的にストレス防御系が働いて活性酸素ストレスに対して耐性を示すと考えられる。また、オゾンの曝露はその作用機構が病原菌の感染に似ているため、rcd1 のオゾン感受性は感染部位の拡大を防ぐためのプログラム細胞死が誤作動することによって起こっていると考えられる。本研究では rcd1-2 変異体の紫外線やオゾン曝露等に対するストレス応答、および原因遺伝子のクローニングとそのシグナル経路について報告する。

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乾燥ストレスは、植物の生産性を律速する主要な環境要因の一つである。一方、自然界には乾燥ストレスに極度に強い野生植物が存在し、多様な適応戦略でストレスに対処していることが知られている。それらの耐性を担う分子生理機構を解析するに当たり、我々はアフリカ・ボツアナ共和国のカラハリ砂漠に自生する野生スイカに注目している。この植物は、乾燥条件下において水分をほとんど失わずに生存する能力を持ち、また強光傷害の回避機構に優れているが、興味深いことに一般に乾燥に弱いとされるC3型の光合成代謝を営む。この野生スイカはストレス下において極めて特殊なアミノ酸代謝制御を行い、葉内にアルギニン生合成経路の中間体である新規適合溶質シトルリンを約300 mMまで高蓄積する。このシトルリンは、反応性の高い活性酸素種であるヒドロキシル・ラジカルを消去する能力に驚異的に優れている。また野生スイカにおいては、乾燥ストレスに際して他の一般植物とは異なるシグナル情報伝達が行われ、DRIP-1、メタロチオネイン、シトクロムb-561などの新規タンパク質を誘導する。これらのタンパク質のいくつかは、野生スイカにユニークなストレス耐性機構に寄与していることが示唆される。野生スイカを用いた研究は、植物の乾燥応答を理解するにあたり、モデル植物の研究では得ることのできない有用な知見を提供しており、その応用を図る上でも興味深い。

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ストレス状態におかれた植物体内で過剰に発生する活性酸素は、直接的に細胞内のタンパク質、脂質を酸化するだけでなく、脂質、アスコルビン酸、還元糖に作用することにより、過酸化脂質、デヒドロアスコルビン酸などを生じ、その一部がタンパク質と結合するのではないかと推定される。そこで、乾燥ストレスや塩ストレスなどの条件下におかれたキュウリ(Cucumis sativus L.suyo) 植物体から抽出液を調製し、活性酸素による間接的修飾を受けたタンパク質を認識する抗体として、抗AGE (Advanced Glycation End Products)抗体、抗ペントシジン抗体、抗CML (Carboxymethyllysine)抗体（以上、グリケーションによる修飾を認識する抗体）、抗MDA (Malondialdehyde)抗体、抗アクロレイン抗体（以上、過酸化脂質に由来する修飾を認識する抗体）を用いて免疫化学的解析を行った。2週齢のキュウリに8時間の乾燥ストレスを負荷したところ、乾燥ストレスの進行と共に抗MDA抗体により認識されるタンパク質の増加が見られた。また同じ抗体により認識される膜タンパク質の存在も観察された。以上の結果から環境ストレスによりタンパク質が修飾を受ける事が確認され、それら修飾タンパク質が生理機能に何らかの影響を及ぼしているものと推察される。

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光化学オキシダントの一種であるペルオキシアセチルナイトレート（PAN）は、大気汚染物質の中でも非常に強い植物毒性を持ち、植物の葉に可視障害を引き起こす。ペチュニアの葉は成熟に伴ってPAN耐性から感受性、そして再び耐性へと変化する。若い展開途中の葉における耐性から感受性への変化は気孔の発達によりもたらされることを既に報告しているが、展開を終える頃に再び耐性になる理由は分かっていない。PAN障害の発生過程に活性酸素が関わっていることは過去の研究によって示唆されていたが、我々は、PANにさらされたペチュニアの葉において、可視障害が発生する前にはスーパーオキシドが、障害が発生し始めた葉には過酸化水素が蓄積していることを明らかにした。本研究では、蓄積が観察された活性酸素がPAN障害の引き金となっていることを示すこと、及び耐性の葉における活性酸素消去機構について明らかにすることを目的とした。PANにさらした植物を嫌気条件下におくと、PAN障害の発生はほぼ完全に抑制されたことから、活性酸素が障害の原因物質であることが示唆された。また、SODとPOXの活性が葉の成熟に伴ったPAN感受性から耐性への変化に伴って上昇するだけでなく、POX活性はペチュニアの品種間における感受性の違いとも相関があることが明らかになった。これらの結果から、活性酸素消去活性がPANに対する耐性に関与していることが示唆された。

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植物ホルモンの1つであるジャスモン酸(JA)は、プロスタグランジンと類似した五員環構造を持ち、傷害応答・病害応答・葯の開裂などに関与することが知られている。JAはリポキシゲナーゼ経路によって合成されるが、この生合成経路においてJAの前駆体である12-オキソ-フィトジエン酸(OPDA)がJAとは異なる生理現象に関与することが示唆されている。しかし植物におけるOPDAなど他のJA類の機能についてはよく分かっていない。そこで我々はOPDAなどこれまで機能が不明なJA類に応答する遺伝子群を解析することで植物におけるこれらのシグナルの機能を解明することを目的として研究を行っている。今回はcDNAマクロアレイを用いてOPDA特異的な遺伝子発現の網羅的な解析を行った。シロイヌナズナにそれぞれ30μMのJAおよびOPDAを処理し、total RNAを抽出した。これを用いてcDNAマクロアレイを行い約9000個の遺伝子の発現応答を調べた。その結果、JAあるいはOPDA処理後6時間の間にいずれかの処理で誘導される遺伝子群が得られたが、その多くは重複していた。しかし、一方でOPDAに特異的に応答する遺伝子,5'-adenylylsulfate reductaseやJAに特異的に応答する機能未知の遺伝子が同定された。この結果はJA類がそれぞれ特異的な遺伝子発現に関わることを示唆している。

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ジャスモン酸（JA）類は、傷害応答・病害応答・葯の形成など多岐に渡る生理作用を持つことが知られている。植物中にはJA、メチルジャスモン酸（MeJA）、JA生合成の前駆体であるOPDAなど、種々のジャスモン酸類が存在するが、それらの機能の違いについてはよくわかっていない。我々はこれまでにJA、MeJA、およびOPDA処理に対して発現量が変化する遺伝子群をcDNAマクロアレイにより同定してきた。これらの遺伝子群にはJAの生合成遺伝子であるLOX2, AOS, AOC, OPR1, OPR3が含まれており、いずれの処理においても一過的に発現が誘導されていたが、そのプロファイルは各処理によって異なることが明らかになった。そこで本研究ではJA類の中でも特にMeJAが遺伝子発現に及ぼす影響に注目するために、理研で作成されたトランスポゾンタグラインを検索し、MeJAの合成酵素、jasmonic acid carboxyl methyltransferase (JMT)の破壊株を得た。この破壊株にJAを処理したところ、野生株にJAを処理した場合と比べてLOX2の発現プロファイルに違いが見られたが、AOS, AOC, OPR1, OPR3においては変化が見られなかった。現在cDNAマクロアレイによりJA処理を行ったjmt変異体における約9000遺伝子の発現応答を解析しており、この結果を報告する。

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　植物の外界刺激に対する応答の多くは様々な植物ホルモンを介して行われる。そのうち光はサイトカイニンとの関連が指摘されている。例えば、暗所発芽子葉の光による緑化過程はサイトカイニンの投与により部分的に再現できる。この様な個々の事象を通じての示唆は多いものの応答の全体像を描くのは難しい。
　本研究シロイヌナズナのcDNAマクロアレイ（約9000遺伝子相当）を用いて、暗所発芽5日目のシロイヌナズナに対するサイトカイニンと光の応答について調べ、そこからこの2刺激の比較を試みたので報告する。また、光は葉で受容され、サイトカイニンは主に根で生合成されることを踏まえて、組織特異性と関連づけて議論する。

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　プトレッシン，スペルミジン，スペルミンなどのポリアミン類は，植物を含むすべての生物における様々な生理現象や発育過程に影響を及ぼす低分子の有機陽イオンである．近年，タバコモザイクウイルスに感染したタバコ葉では細胞間隙のスペルミン量が増大し，さらに健全なタバコ葉にスペルミンを処理すると，PR遺伝子群が誘導されることが報告された．このことは，スペルミンが病原菌抵抗性にも密接に関与していることを示すものと思われた．そこで，我々は植物におけるスペルミンの作用に着目し，スペルミン処理したタバコ葉から作製したcDNAライブラリーを使用し，ディファレンシャル・スクリーニングを行なった結果，HRのマーカー遺伝子であるHIN1が単離された．HIN1の発現誘導はスペルミン特異的であり，スペルミンの前駆体であるプトレッシンやスペルミジンでの発現は起こらなかった．さらにスペルミンによるHIN1発現は抗酸化剤を前処理することにより抑制された．これらの結果から，スペルミンによるHIN1遺伝子の発現誘導のシグナル伝達過程には活性酸素種が関与していることが示唆された．

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サツマイモ塊根が黒斑病菌（Ceratocystis fimbriata）の感染を受けると多量のエチレンが生成される。エチレン生成は黒斑病菌の侵入に伴ってサツマイモ塊根組織で誘導される。サツマイモ塊根を輪切りにして，その表面に黒斑病菌の分生胞子を接種し，その後表層から直径10 mm,厚さ0.5 mmの切片を切り取り，エチレン生成を調べた。接種後1日して表層（0-0.5 mm）の第一層で生成は最大に達し，2日以降は菌の侵入と共に生成部位は内部に移行した。筆者らはこれまでに，この感染組織におけるエチレン生成は高等植物で普遍的に見られるメチオニン-ACC経路に依存しないことを示した。今回の実験では，感染1日後の第一層を用いて，それに各種の阻害剤を与え，その結果から生合成機構を考察した。NADPHオキシダーゼ，ホスホリパーゼ，リポキシゲナーゼ，ヒドロキシラジカル，金属イオン等に対する阻害剤により，エチレン生成は有意に抑制された。金属イオンの阻害は銅イオンを与えることにより回復した。これらのことから，サツマイモ塊根組織では，膜リン脂質から不飽和脂肪酸が遊離し，過酸化を受け，ヒドロペルオキシ化合物が活性酸素および銅イオン（銅酵素）の存在下でエチレンに転換されると推定された。エチレン生成系の誘導はタンパク質の新たな合成を必要とした。今後はcell-free系でのエチレン合成を調査したい。

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ETO1 is a negative regulator of ethylene biosynthesis of Arabidopsis, that interacts with AtACS5. ETO1-transgenic tomato didn't show significant delay of fruit ripening, suggesting lack of sufficient interaction of ETO1 with endogenous ACSs in ripening fruit. ACSs were grouped into three types based on their C-terminal sequences. Y2H experiments showed that ETO1 failed to interact with LE-ACS2 (type 1) and LE-ACS4 (type 3), two major ACS isoforms in developing tomato fruit. On the other hand, auxin-inducible LE-ACS3 (type 2) interacted with ETO1, as well as AtACS5 (type 2). Chimeric construct between LE-ACS2 and LE-ACS3 revealed that the type 2-specific C-terminus is required for the interaction with ETO1. When treated with auxin, ETO1 transgenic seedling produced less amount of ethylene than wild type, despite induction of LE-ACS3 was comparable. These results suggest that ETO1 can regulate ethylene biosynthesis in heterologous plants and the regulation is specific for the type 2 ACSs.

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エチレン受容体、サイトカイニン受容体、およびフィトクロームは、N末端のシグナルを受容するドメインとC末端のヒスチジンキナーゼあるいはヒスチジンキナーゼ様キナーゼを含むドメインからなる。よく似たドメイン構成の遺伝子が細菌にも存在することは、これら植物の受容体が細菌を起源とする可能性を示唆している。今回、この問題を分子進化学の手法で、検討してみた。その結果、植物の受容体と細菌の受容体が単系統であるという証拠は得られなかった。むしろ、解析結果は、これら植物の受容体がドメインの再編によって作られたものであることを示唆していた。

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演者らはこれまでにトウモロコシ（Zea mays L.）幼葉鞘の光屈性における光誘導性成長抑制物質の本体を解明すること、ならびにそれらの物質の光屈性に伴う動態を明らかにすることを目的として研究を進め、青色光照射側組織および影側組織とのHPLC-PDクロマトグラムの比較から、少なくとも2種類の光誘導性物質の存在を確認し、6-methoxy-2-benzoxazolinone （MBOA）、2,4-dihydroxy-7-methoxy-l,4-benzoxazin-3-one (DIMBOA）であることを¹H NMRなどのスペクトル解析から明らかにしてきた。さらにそれらの物質のカイネティクスも調べ、トウモロコシ幼葉鞘の光屈性に伴い、光側組織に存在するDIMBOA-glucoside（不活性型）が減少し、2,4-dihydroxy-7-methoxy-l,4-benzoxazin-3-one (DIMBOA、活性型）が増加し、さらに6-methoxy-2-benzoxazolinone (MBOA、活性型）が生成されることを明らかにした。これらの結果からトウモロコシ幼葉鞘の光屈性では光屈性刺激がDIMBOA-glucosideからDIMBOAへの変換を誘導している可能性が示峻された。このDIMBOA-glucosideからDIMBOAへの変換を触媒すると考えられるβ-グルコシダーゼ（β-glucosidase）の光屈性刺激に伴う活性の変化を調べたところ、片側からの光照射によってすみやかに活性が増大することが確認できた。本大会ではトウモロコシ幼葉鞘に存在するβ-グルコシダーゼの光屈性刺激に応答した活性発現について報告する。

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植物の花芽形成に関与する生理活性物質の研究は、一部の植物において花芽形成候補物質が単離・同定されているものの、大部分の植物、特に長日植物ではほとんど明らかにされていない。本研究では、シロイヌナズナ (Arabidopsis thaliana)を用いて、花芽形成に関与する生理活性物質の探索を行った。長日処理を行い、花芽形成が起こりつつある植物と短日条件下で栽培した植物をそれぞれメタノールで抽出した。抽出物を酢酸エチルと水で分配し、酢酸エチル可溶部をHPLCに供した。前者と後者のクロマトグラムを比較したところ、前者において後者より明らかに減少するピークが幾つか検出された。これらを明らかにするために植物体の抽出物を分離・精製し、NMR、MSを用いて解析したところ、このうちの一つは monogalactopyranosyl diacylglycerol （MGDG）であることが明らかになった。短日条件下で栽培し、生物検定の前日に長日条件下においた植物体にMGDGを投与した結果、花芽形成が促進されることを見出した。これらの結果からMGDG は花芽形成物質の前駆物質あるいは基質としてシロイヌナズナの花芽形成に重要な役割を演じていることが示唆された。一方、花芽形成後のシロイヌナズナから2種の新規糖脂質Arabidopside Aおよび Bを、MGDGとともに単離したので、これらの構造についても併せて報告する。

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